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Nature 617권, 351~359페이지(2023)이 기사 인용

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측정항목 세부정보

운동 피질(M1)은 동심 기능 영역3과 복잡한 행동 지도4에 대한 증거에도 불구하고 발에서 얼굴 표상까지 중심전이랑을 따라 확장되는 연속적인 체성 호문쿨루스를 형성하는 것으로 생각되어 왔습니다1,2. 여기서는 정밀 기능적 자기공명영상(fMRI) 방법을 사용하여 고전적인 호문쿨루스가 뚜렷한 연결성, 구조 및 기능을 가진 영역에 의해 중단되고 이펙터별(발, 손 및 입) 영역이 교대로 나타나는 것을 발견했습니다. 이러한 상호 효과기 영역은 감소된 피질 두께와 서로에 대한 강력한 기능적 연결뿐만 아니라 행동5 및 생리학적 제어6, 각성7, 오류8 및 통증9에 중요한 CON(cingulo-opercular 네트워크)에 대한 강력한 기능적 연결성을 나타냅니다. 동작 제어 연결 및 운동 효과기 영역의 이러한 상호맞물림은 세 가지 가장 큰 fMRI 데이터 세트에서 확인되었습니다. 원숭이 및 소아(신생아, 유아 및 어린이) 정밀 fMRI는 상호 효과기 시스템의 종간 동족체 및 발달 전구체를 제안했습니다. 모터 및 액션 fMRI 작업 배터리는 CON 연결 상호 이펙터 영역으로 구분된 동심 이펙터 체세포를 문서화했습니다. 상호 효과기는 움직임 특이성이 부족하고 행동 계획(손과 발의 조정) 및 축 방향 신체 움직임(예: 복부 또는 눈썹) 중에 공동 활성화됩니다. 이러한 결과는 자극 유발 복합 작용4 및 부신 수질과 같은 내부 장기10에 대한 연결성을 입증하는 이전 연구와 함께 M1이 전신 활동 계획 시스템인 체성 인지 활동 네트워크(SCAN)에 의해 강조된다는 것을 시사합니다. M1에서는 두 개의 병렬 시스템이 서로 얽혀 통합-격리 패턴을 형성합니다. 즉, 미세 운동 제어를 분리하기 위한 이펙터 특정 영역(발, 손, 입)과 목표, 생리학 및 신체 움직임을 통합하기 위한 SCAN입니다.

1930년대부터 Penfield와 동료들은 인간 M1을 직접 피질 자극으로 매핑하여 부위의 약 절반, 주로 발, 손, 입에서 움직임을 이끌어냈습니다1. 특정 신체 부위에 대한 표현이 실질적으로 중복되었지만11, 이러한 지도는 M1 조직을 머리부터 발끝까지 연속적인 호문쿨루스로 보는 교과서적 견해를 불러일으켰습니다.

인간이 아닌 영장류에서는 운동 호문쿨루스와 일치하지 않는 조직적 특징이 설명되었습니다. 구조적 연결성 연구는 M1을 전방의 총 운동, '기존' M1(척추 운동 뉴런에 대한 직접적인 투영이 거의 없음) 및 후방의 미세 운동, '새로운' M112,13(다수의 직접적인 운동 신경 투영)으로 나누었습니다. 비인간 영장류 자극 연구에서는 신체가 전면 M114에 표시되고 운동 효과기(꼬리, 발, 손 및 입)가 후면 M1에 표시되는 것으로 나타났습니다. 이러한 연구는 또한 팔다리가 중앙의 손가락에서 주변의 어깨까지 진행하는 동심 기능 영역으로 표현된다는 것을 시사했습니다3. 더욱이, 자극은 M14 후방에서 전방으로 이동할 때 점점 더 복잡하고 다중 효과기 작용을 유도할 수 있습니다.

자연스러운 행동 동안 자발적인 움직임은 목표 지향적 행동의 일부이며 CON5의 실행 영역에 의해 시작되고 통제됩니다. 자발적인 움직임에 앞선 신경 활동은 먼저 등쪽 전대상 피질(dACC) 내의 입쪽 띠 영역15에서 감지될 수 있으며, 그 다음 사전 보충 운동 영역(pre-SMA) 및 보충 운동 영역16(SMA), 이어서 M1에서 감지될 수 있습니다. 이 영역은 모두 척수17에 투영되며, M1은 피질척수로 아래로 모터 명령을 전달하는 주요 송신기입니다. 원심성 운동 사본은 온라인 교정, 학습20 및 경쟁 운동 억제22를 위해 일차 체성감각 피질19(S1), 소뇌20 및 선조체21에서 수신됩니다. 인간이 아닌 영장류에 대한 추적자 주사는 작용을 예상하여 예비 교감 신경 각성을 위해 전방 M1/CON에서 내부 기관(예: 부신 수질)으로의 투영을 보여주었습니다10. 운동 후 오류 및 통증 신호는 주로 CON의 섬 및 띠 영역으로 전달되어 향후 조치 계획을 업데이트합니다8,9.

0.2) (P1; see Supplementary Fig. 2b for all participants). d, Inter-effector and effector-specific regions were tested for systematic differences in the temporal ordering of their infra-slow fMRI signals34 (<0.1 Hz). The plot shows signal ordering in CON, inter-effector and effector-specific regions, averaged across participants (standard error bars; two-tailed paired t-test *P < 0.05, uncorrected). Coloured circles represent individual participants. Prior electrophysiology work suggests that later infra-slow activity (here, CON) corresponds to earlier delta-band (0.5–4 Hz) activity35. e, In each participant (filled circles), inter-effector regions exhibited lower cortical thickness than all effector-specific regions (two-tailed paired t-test **P ≤ 0.01, FDR-corrected). Attn., attention; mem., memory./p> 4.75, P < 0.01 false discovery rate (FDR) corrected, for inter-effector versus foot, versus hand, and versus mouth (Extended Data Fig. 4a). The inter-effector versus foot, hand and mouth difference was larger for CON than for any of the other 10 networks (all two-tailed paired t > 3.5; all P < 0.05, FDR-corrected; Fig. 2b). In network space, inter-effector regions were positioned between CON and the foot, hand and mouth regions (Fig. 2c; Supplementary Fig. 2b for all participants). Inter-effector regions were also more strongly connected to: middle insula, known to process pain9 and interoceptive signals33 (Extended Data Fig. 4b; all two-tailed paired t > 2.7; all P < 0.05, FDR-corrected); lateral cerebellar lobule V and vermis Crus II, lobule VIIb and lobule VIIIa (all two-tailed paired t > 3.7, all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4c); dorsolateral putamen, critical for motor function (all two-tailed paired t > 3.7; all P < 0.01, FDR-corrected, Extended Data Fig. 4d); and sensory-motor regions of thalamus (VIM, CM and VPM; all two-tailed paired t > 3.0, all P < 0.03, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4e–g). Searching for differences between the three inter-effector regions revealed that the middle inter-effector region consistently exhibited stronger functional connectivity to extrastriate visual cortex than did the superior and inferior inter-effector regions (Extended Data Fig. 5; Supplementary Fig. 3 for all participants)./p> 2.84, all P < 0.03, uncorrected; inter-effector versus foot, hand and mouth: all two-tailed paired t > 2.5, all P < 0.05, uncorrected). Inter-regional lags in infra-slow (<0.1 Hz) signals are associated with propagation of higher-frequency delta activity (0.5–4 Hz) in the opposite direction35, suggesting that high-frequency signals may occur earlier in CON than in M1—consistent with electrical recordings during voluntary movement36—but that such signals reach the inter-effectors earlier than the foot, hand and mouth regions./p> 3.2, all P < 0.02, FDR-corrected). More specifically, inter-effector functional connectivity extended into the fundus of the central sulcus (Extended Data Fig. 6b; Brodmann area (BA) 3a), which represents proprioception38, but not to the postcentral gyrus (BA1, BA2 and BA3b), representing cutaneous tactile stimuli./p> 3.6; all P ≤ 0.01, FDR-corrected; Fig. 2e), more similar to prefrontal cortex39, but higher fractional anisotropy (2 mm beneath cortex; all two-tailed paired t > 5.3; all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4j). Intracortical myelin content was higher in inter-effector regions than in foot regions (two-tailed paired t = 6.8, P < 0.005, FDR-corrected) but lower than in hand regions (two-tailed paired t = 4.8, P < 0.005, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4k), suggesting myeloarchitectonic differences similar to those described in ref. 28./p> 6.9, all P < 0.001, FDR-corrected) except hand in P2 (F ≅ 0, P ≅ 1) (Supplementary Fig. 4). The curve fits revealed concentric activation zones centred around activation peaks for distal movements (hand (Fig. 3b), toes and tongue (Supplementary Fig. 4)) and expanding outward to more proximal movements (shoulder, gluteus and jaw). Concentric rings of activation from separate foot, hand and mouth centres intersected in the superior and middle inter-effector regions (Extended Data Fig. 7)./p>90%) were monitored using an MRI compatible monitor (IRAD-IMED 3880 MRI Monitor). Temperature was maintained using a circulating water bath as well as chemical heating pads and padding for thermal insulation./p>